LA EVOLUCIóN DE LA REPRODUCCIóN VEGETAL

En los capítulos anteriores se han descrito brevemente los métodos de reproducción ca­racterísticos de cada filum. En las plantas es mucho más evidente que en los animales, un encadenamiento evolutivo que se extiende des­de formas tales como las algas verdes y bacte­rias, que se reproducen casi exclusivamente en forma asexual, hasta llegar a aquellas formas que poseen ciclos de vida complicados y adap­taciones altamente evolucionadas para asegu­rar la fecundación de la oosfera y la supervi­vencia de la cigota hasta que ésta sea capaz de llevar una vida independiente. Algunas de las plantas más inferiores, como los bejines y los hongos en "estante", que no tienen órganos de reproducción especializados, producen millones de esporas para que algunas, por ca­sualidad, caigan en un ambiente favorable para la germinación y la supervivencia de la especie. Las plantas superiores pueden produ­cir sólo unas pocas decenas de semillas por planta, pero cada semilla tiene excelentes pro­babilidades de transformarse en una planta adulta.

*           REPRODUCCIóN ASEXUAL

La reproducción asexual se caracteriza por la presencia de un único progenitor, que se divide, forma yemas, se fragmenta o produce muchas esporas, de modo que puede dar lugar a dos o más descendientes. La reproducción sexual, por el contrario, entraña la cooperación de dos progenitores, cada uno de los cuales suministra una gameta; las dos gametas unidas forman la cigota. En las plantas que se autopolinizan y en los animales hermafrodi-tas, ambos "progenitores" pue­den estar en el mismo cuerpo vegetal o ani­mal, pero a pesar de ello la reproducción es siempre típicamente sexual.

Las ventajas de la reproducción sexual so­bre la asexual serán más comprensibles des­pués de haber estudiado la herencia, La re­producción sexual permite la recombinación de las características de dos líneas diferentes, de modo que la descendencia puede heredar de cada uno de los dos progenitores rasgos que la hagan más apta para sobrevivir que cada progenitor por separado. Por lo contrario, los descendientes originados por reproducción asexual heredan exactamente las mismas carac­terísticas del progenitor. La evolución por se­lección natural puede producirse en forma significativa sólo cuando tiene lugar en cada generación esta recombinación de rasgos. ‑

En la mayor parte de las algas verde‑azula­das y las bacterias, la reproducción asexual es el único medio conocido por el cual se forman nuevos individuos. Se ha demostrado que la reproducción sexual existe, aunque muy rara­mente, en ciertas bacterias y puede existir en otras. Aun en las plantas superiores, la repro­ducción puede ser asexual, de formas diversas; los agricultores y floricultores hacen uso de este hecho para la producción de plantas or­namentales y alimenticias, que resultan exacta‑ mente iguales al progenitor. La mayor parte de los árboles y arbustos cultivados, se han reproducidos a partir de esquejes de tallos, que desarrollan raíces en sus extremos cuando se los coloca en tierra húmeda. Los tallos de sauce tienen una capacidad casi increíble para formar raíces y crecer. El jardinero aficionado que corta ramas de sauce para sostener sus plantas de habas o tomates, puede descubrir con sorpresa que los sauces han desarrollado raíces y crecen mejor que sus habas. Una cantidad de plantas de valor comercial, como las bananas, uvas sin semilla y naranjas de ombligo (sin semilla), para mencionar solamente algunas, han perdido la capacidad de producir semillas funcionales y deben ser propagadas enteramente por medios asexuales. Muchas especies de plantas que no se propagan naturalmente en esta forma, pueden ser inducidas a formar raíces si se las trata con una hormona de crecimiento

Muchas plantas, como la fresa, desarrollan tallos largos, horizontales, llamados estolones. Éstos crecen, en una sola estación, muchos centímetros a ras de la tierra, y pueden dar origen a nuevas plantas erguidas, en cada nudo. Otras se extienden por medio de tallos similares, denominados rizomas, que crecen bajo la superficie de la tierra. Así, algunas malezas como la "pata de tero" y otras consideradas como plagas, son particularmente difíciles de controlar porque se extienden por medio de estolones o rizomas. Los tallos subterráneos engrosados o tubérculos, como los de la patata, por ejemplo, sirven también como medio de ‑reproducción; en realidad, algunas de las variedades de patata que se Cultivan, casi nunca producen semillas, y deben ser propagadas plantando un trozo de tubérculo que tenga una yema u "ojo".

El injerto, es decir, la unión d  el tallo de una planta con el tallo o raíz de otra, no es un método de reproducción, puesto que no da por resultado el aumento del número de indi­viduos. Se usa ampliamente en forma comer­cial, haciendo que el tallo de una variedad de fruta fina se desarrolle sobre la raíz de otra variedad que tiene raíces vigorosas y resisten­tes, pero que produce fruta pobre.

*          LA EVOLUCIÓN DEL SEXO

Nadie sabe cómo ni cuándo se inició y desarrolló el fenómeno de la reproducción sexual, pero dentro de un solo filum, el de las algas verdes, se encuentra una variedad de especies que pueden ordenarse en una serie que ilustra la forma en que pudo haber ocurrido esto. La existencia de esta serie, por supuesto, no demuestra que la sexualidad se inició en las algas verdes, ni que la evolución del sexo se produjo en una serie similar de etapas.

Las algas verdes más simples, como el Protococcus, presentan solamente la reproducción asexual, por simple división celular. En la mayor parte de las otras algas verdes, la reproducción asexual se efectúa por transformación de una célula vegetativa en una o más células reproductoras especializadas, llamadas zoosporas, cada una de las cuales posee dos o más flagelos, y está adaptada para cooperar en la dispersión de las especies.

Las Chlamydomonas, que se encuentran en charcos, lagos y sobre la tierra húmeda, poseen una célula vegetativa que tiene dos flagelos y está protegida por una gruesa pared celulósica. La célula puede reproducirse asexualmente por división, formando de dos a ocho zoosporas dentro de la pared celulósica. Éstas se liberan por rotura de la pared celular del progenitor, y se alejan, constituyendo plantas independientes. Ocasionalmente, se realiza la reproducción sexual: la célula progenitora se divide para formar de ocho a treinta y dos células más pequeñas, las gametas, que se parecen a las zoosporas y a los individuos adultos, pero son de menor tamaño., Dos de estas gametas se fusionan, comenzando por el extremo en el que nacen los flagelos, para formar una cigota. Ésta, al principio, tiene cuatro flagelos, dos de cada gameta, pero con el tiempo los pierde. La célula se redondea, segrega una gruesa pared celular y es capaz de sobrevivir largos períodos en un ambiente desfavorable. Cuando éste se torna de nuevo favorable, la cigota sufre la meiosis y forma cuatro células, la pared celular se resquebraja dejando en libertad a las células, que emiten flagelos y se transforman en plantas independientes. Las Chlamydomonas proporcionan un ejemplo de una forma muy primitiva de reproducción sexual, pues las gametas no son células especializadas, sino que son casi exactamente iguales a las zoosporas y a los individuos adultos. En la mayoría de las especies de ChIamydomonas, las dos células que se unen son iguales en tamaño y en estructura; esta forma de reproducción se llama isogamia. En unas pocas especies, se presentan dos clases de gametas que difieren en tamaño, pero ambas llevan flagelos, y la fusión de las dos gametas de diferente tamaño origina una cigota; esta forma de reproducción se denomina heterogamia.

Otro tipo primitivo de reproducción sexual se encuentra en las Spirogyra, que están formadas por largos filamentos de células unidas por los extremos. La reproducción se realiza, por lo general, en el otoño. Dos filamentos se colocan frente a frente, y en las células enfrentadas aparecen protuberancias en forma de cúpula. Éstas se alargan, se fusionan y forman" un tubo que une a las dos células. El protoplasma de una de ellas se contrae, se escurre a través del tubo y se une con el protoplasma de la otra célula. Finalmente, los núcleos de ambas células se fusionan, y se completa así la fecundación. La célula resultante, o cigota, desarrolla una gruesa pared, y es capaz de sobrevivir durante e invierno. En la primavera se divide meióticamente para dar origen a cuatro núcleos haploides, tres de los cuales degeneran. Queda el cuarto núcleo que, luego de la rotura de la gruesa pared, se divide por mitosis para formar un nuevo filamento haploide. La reproducción sexual en Spirogyra es primitiva, pues comprende células no especializadas (cualquier célula del  filamento puede fusionarse con otra de un filamento vecino), y las dos células que se unen son semejantes (isogamia).

Otra alga filamentosa verde, Ulothrix, sirve para ilustrar lo que, probablemente fue el próximo paso en la evolución del sexo. En esta planta, tina de las células vegetativas de la cadena filamentosa sufre varias divisiones para producir un determinado nú­mero de pequeñas gametas, cada tina de las cuales emite dos flagelos. Al igual que en Chlamydomonas, dos de estas formas móviles se fusionan, originando una cigota que inicial­mente tiene cuatro flagelos. Después de nadar durante un tiempo, la cigota pierde sus flage­los, segrega una gruesa pared celular y es ca­paz de soportar el frío o la sequedad. Más tarde, sufre tina división meiótica, y da lugar a cuatro células. Éstas se liberan, finalmente, de la pared vieja de la cigota, y producen nue­vos filamentos. Por lo tanto, la reproducción sexual en Ulothrix es isogámica, y se realiza por fusión de dos células idénticas, pero esas células son especializadas y se diferencian de las células vegetativas comunes.

Otra alga filamentosa, Oedogonium, ejemplifica un posible tercer paso en la evolución de la reproducción sexual. Las células que, se fusionan para formar la cigota, son diferentes: una de ellas (el óvulo) es grande, inmóvil y cargada de alimentos, y la otra, pequeña y móvil, es el espermatozoide. La re­producción sexual que se realiza por fusión de gametas diferentes, se denomina heterogámica, y es característica de la mayoría de las plan­tas superiores. Cualquier célula vegetativa pue­de diferenciarse, transformándose en una célula productora de óvulos, o en tina formadora de espermatozoides.  La célula formadora de óvulos es grande y esférica, y su protoplasma se contrae, separándose de la pared celular dura, para formar un óvulo ti oosfera cargado de alimentos, redondeado e inmóvil. Las células productoras de espermatozoides se forman cuando una célula vegetativa se divide varias veces para dar origen a tina serie de células cortas, en forma de ‑discos. En cada una de éstas, el protoplasma se divide para formar los pequeños espermatozoides, cada uno de los cuales tiene un círculo de flagelos en el extremo anterior. Tanto el óvulo como el espermatozoide son haploides, y su fusión origina una cigota diploide. El espermatozoide nada hacia el óvulo, atraído por alguna sustancia química emitida por éste. Atraviesa la célula que contiene al óvulo a través de una fisura, y se une con él. La cigota segrega una gruesa pared celular, y de esta manera puede sobrevivir durante períodos en que las condiciones ambientales son desfavorables. Finalmente, sufre la meiosis para formar cuatro células haploides, que tienen un círculo de flagelos en el extremo anterior, y se parecen a las células reproductoras asexuales, las zoosporas. Ya sea que esas zoosporas se hayan formado asexual o sexualmente, pueden germinar y dividirse para dar origen a un nuevo filamento de Oedogonium.

El paso final en la evolución del sexo está representado en otras algas, como Volvox, y en las plantas y animales superiores, cuyas gametas especializadas se originan solamente en células especiales del cuerpo (los órganos sexuales) y no a partir de cualquier célula vegetativa como en Ulothrix y Oedogonium. El Voltox es un alga que forma colonias, una pelota hueca de células, cada tina de las cuales tiene, dos flagelos y está vinculada con sus vecinas por, finos filamentos de protoplasma. Cada colonia puede contener hasta 40.000 células, la mayoría de ellas semejantes, y que funcionan sólo vegetativamente. Las pequeñas células espermáticas, que poseen dos flagelos y son móviles, se originan únicamente en órganos especiales productores de espermatozoides, o anteridios (también se usa este término, por lo‑general, en las plantas superiores, para los órganos productores de espermatozoides).

En un órgano especial, el oogonio se forma un único óvulo, grande e inmóvil. Los espermatozoides móviles libres nadan hacia el óvulo; si unión da por resultado una cigota diploide, que segrega una gruesa. pared celular y puede resistir condiciones desfavorables. Durante la, germinación se realiza la meiosis y, se forman células haploides. Éstas, por sucesivas divisiones mitóticas, dan lugar a una nueva colonia En algunas especies de Volvox, una sola colonia puede tener anteridios y oogonios; en otras especies, solamente puede tener unos ti otros pero no ambos, y podría llamárselas masculinas o femeninas. De estas diversas maneras ha evolucionado la reproducción sexual, hasta el punto en que aparece la diferenciación sexual.

La serie mencionada sirve para ejemplificar varias tendencias en la evolución, cada una de las cuales apunta hacia alguna forma de especialización. El paso que va (le las gametas iguales (isogamia) a las gametas diferentes (heterogamia) tiene evidentes ventajas para la supervivencia de las especies: el gran número y la movilidad de los espermatozoides los hace eficaces para la búsqueda del óvulo, y el gran tamaño y los alimentos almacenados en este último proveen (te nutrimento a la cigota hasta que puede independizarse en cuanto a la nutrición. Un segundo paso sería la especialización de las células de la colonia o del cuerpo multicelular, de modo que algunas puedan llevar a cabo solamente funciones vegetativas, y otras funciones de reproducción. Un tercer paso es la diferenciación de los sexos. En estas plantas primitivas puede producirse la reproducción sexual o asexual en la última planta, dependiendo de las condiciones ambientales. En las algas más evolucionadas y en todas las plantas superiores, hay tina definida y regular alternancia entre una generación de plantas que se reproduce asexualmente por medio de esporas y una generación que se reproduce sexualmente. La tendencia hacia el establecimiento de este tipo de alternancia de generaciones   es el cuarto paso, cuyo comienzo se verifica en las algas verdes. La lechuga de mar", Ulva, por ejemplo, está formada por dos clases dé plantas que son idénticas en forma y en estructura. Una de ellas, sin embargo, es un esporofito diploide que, por meiosis, produce zoosporas haploides que originan plantas gametofíticas haploides. Este segundo tipo de plantas produce gametas que se fusionan para formar una cigota diploide, que produce una planta esporofítica diploide.

*           EL CICLO VITAL

El ciclo vital de tina especie se puede definir como los procesos biológicos de desarrollo que se realizan entre cualquier etapa determinada del 'período de vida de un organismo y esa misma etapa en el período de vida de sus descendientes. Para las bacterias, algas azul‑verdosas y Protococcus, que se reproducen por partición, el ciclo es extremadamente simple. Las algas verdes filamentosas, como las Ulothrix, tienen un ciclo durante la mayor parte del cual la colonia está formada por células haploides que se multiplican asexualmente por mitosis. Estas divisiones dan por resultado nuevas células vegetativas del filamento, gametas haploides o zoosporas haploides asexuales, que se dividen para formar nuevas colonias haploides. Las únicas células diploides son las cigotas, pues se dividen mitóticamente para producir células vegetativas haploides. En las Ulva y en las plantas superiores, la cigota se divide mitóticamente para formar una planta esporofítica diploide que, a su vez, produce esporas haploides y, a partir de ellas, gametofitos haploides. El ciclo de vida resultante es más complejo y entraña la marcada alternancia de generaciones ya mencionada. Algunas plantas parásitas, como la roya del trigo y la roya de la "ampolla”  del pino blanco, tienen ciclos vitales complejos que requieren dos organismos huéspedes. Muchos animales parásitos tienen un ciclo de vida aún más complejo, con tres o cuatro huéspedes intermediarios diferentes.

En las plantas que muestran una alternancia de generaciones, la que se reproduce sexualmente produciendo gametas, es conocida como el gametofito y la generación que se reproduce asexualmente, por esporas, se denomina el esporofito. El ciclo de vida de estas plantas consiste en la producción de gametas haploides por la planta gametofítica, la unión de las dos gametas para formar la cigota diploide, que se transforma en un esporofito diploide, la producción de esporas haploides por el esporofito y la transformación de esas esporas en el

Gametofito haploide. El tamaño relativo y la duración de las generaciones gametofítica y es­porofítica varían considerablemente.